L’insémination artificielle chez les ruminants, Prof. Ch. Hanzen

1. Objectifs
1.1. Objectif général
Les méthodes de prélèvement et d’analyse du sperme ont été envisagées dans le chapitre relatif à la
propédeutique du tractus génital mâle. Après une brève présentation générale relative à l’importance de
l’insémination artificielle (IA) en général et en reproduction bovine en particulier, sont abordées les manipulations
(dilution, conservation) du sperme préalables à son utilisation dans le cadre de l’insémination artificielle (IA). Les
techniques, matériel et conditions d’insémination sont ensuite passés en revue et commentées.
1.2. Objectifs spécifiques
1.2.1. Objectifs de connaissance
1. Définir l'insémination artificielle
2. Enoncer les principaux composants des milieux de dilution et/ou de conservation
3. Décrire la méthode classique de conditionnement du sperme
4. faire un schéma d'un pistolet d'insémination bovine
5. énoncer chronologiquement chacune des étapes de réalisation d’une IA chez la vache
6. citez quelques particularités physiologiques et zootechniques de l’IA chez les petits ruminants
1.2.2. Objectifs de compréhension
1. Comparer avantages et inconvénients de l'insémination artificielle vs saillie naturelle
2. Justifier la composition des milieux de dilution et/ou de conservation
3. expliquer la méthode transrectale de l’insémination artificielle chez la vache
4. expliquer la méthode transcervicale d’insémination artificielle chez les petits ruminants
1.2.3. Objectifs d’application
1. en fonction de commémoratifs cliniques décider ou non de réaliser une insémination artificielle
2. Introduction générale
2.1. Historique de l’insémination artificielle (IA)
L’insémination artificielle (IA) consiste à déposer le sperme au moyen d’un instrument, au moment le plus
opportun et à l’endroit le plus approprié du tractus génital femelle. La méthode offre donc un double avantage :
celui d’une part de multiplier la capacité de reproduction des mâles et donc de contribuer à l’amélioration
génétique et d’autre part celui de constituer un moyen préventif de lutte contre les maladies sexuellement
transmissibles.
Déjà utilisée par les arabes au XIVème siècle, l’insémination ne fut réellement appliquée qu’en 1779 par le
physiologiste italien Lauro Spallanzani qui injecta du sperme dans le vagin d’une chienne en chaleur. L’animal
accoucha 62 jours plus tard de 3 chiots. La méthode fut ensuite reproduite un siècle plus tard par Albrecht, Millais
et en France par ...Repiquet. C’est cependant au début du 20ème siècle qu’Ivanov et ses collaborateurs développent
la méthode en mettant au point le vagin artificiel. Les USA lancèrent l’insémination artificielle en 1938 soit
quelques années après les danois. C’est cependant avec la mise au point par Poldge et Rowson en 1952 de la
congélation du sperme que l’insémination artificielle pris réellement son essor .. Elle s’est à l’heure actuelle
généralisée et concerne non seulement l’espèce bovine mais les espèces équine, ovine, caprine, porcine, les
volailles et ...les abeilles.
2.2. Importance de l’IA dans l’espèce bovine
En 2000, les statistiques mondiales relatives à l'IA faisaient état d'une production totale de 232 millions de doses
(11 millions de celles-ci étant utilisées en frais et le reste en congelé) au départ de 40.102 taureaux hébergés dans
602 centres d'IA. 5 % des doses produites sont utilisées en frais (ce qui a pour extrême avantage de réduire le
nombre de spermatozoïdes par dose) et le reste en congelé. Ce type d'utilisation concerne surtout la Nouvelle
L’insémination artificielle chez les ruminants \3
Zélande (Tableau 5) Des données relatives à l’importance de l’IA en France sont données dans le tableau 7.
L'IA concerne surtout le bétail laitier. On estime en effet que moins de 5 % du bétail viandeux mondial est
inséminé En Belgique, 38 à 45 % du cheptel femelle bovin femelle a fait au cours de ces 30 dernières années l’objet
d’une insémination artificielle réalisée par 133 à 164 inséminateurs (Tableau 1). Ce nombre d’inséminations dites
premières représente 2/3 environ du nombre total d’inséminations effectuées. Par ailleurs, s’est en Belgique,
l’insémination dite privée c’est-à-dire l’insémination réalisée par l’éleveur sur son cheptel a connu une expansion
croissante passant de 11 % en 1995 à 16 % en l’an 2000. La majorité des inséminations concerne la race Blanc Bleu
Belge. Les 50 autres % des inséminations se répartissant entre la race Pie-Noire/Pie Noire Holstein (une
insémination première sur trois), la Pie Rouge (une insémination première sur cinq) et les autres races
représentées en Belgique (Tableau 2). En l’an 2000, 58 % des inséminations premières étaient réalisées en Flandre
(Tableau 3).
2.3. Apports de l’IA
La contribution du mâle au progrès génétique au travers de l'IA est réelle (Foote 1998 ibd). Elle résulte du produit
entre d'une part le nombre de descendants obtenus et le degré de supériorité génétique du taureau. Le nombre
de descendants dépend quant à lui de la production totale du sperme d'un taureau, du nombre de spermatozoïdes
utilisés par IA et du pourcentage de vaches gestantes après une insémination. Le progrès est d'autant plus
important qu'un nombre réduit de taureaux est utilisé sur un grand nombre de vaches. On se souviendra qu'en
moyenne un taureau produit 100 à 150.000 doses de sperme par an. Il suffirait donc d’un relativement petit
nombre de taureaux pour assurer la reproduction et par exemple de toutes les vaches Holstein dans le monde. A
contrarion, une telle polityique serait de nature à augmenter l’inbreeding.
L'intérêt de l'IA par rapport à d'autres systèmes de reproduction tels que la saillie naturelle ou les biotechnologies
l'embryon n'est pas simple à démontrer. Il implique et notamment la comparaison entre IA et saillie naturelle des
facteurs suivants : taux de gestation, le coût, risques associés à la saillie naturelle, profit et donc gain génétique
obtenu. Le taux de gestation est à priori meilleur lors de saillie naturelle qu’après IA. On peut y voir l'effet d'une
insémination au meilleur moment du fait d'une meilleure détection des chaleurs. Encore faut-il respecter un ratio
optimal de un taureau pour 15 voire 25 vaches . De même est-il préférable d'utiliser un seul que plusieurs taureaux
pour un groupe de vache, l'effet de dominance d'un taureau par rapport à un autre pouvant exercer des effets
négatifs . Selon une étude néo-zélandaise, il semblerait que les coûts liés à l'utilisation de saillies naturelles
seraient supérieurs à ceux liés à une période d'insémination artificielle (6 à 8 semaines) suivie d'une période de
reproduction naturelle (Anon LIC Artificial breeding vs natural mating comparisons. In Proc.NZ Large Herds
Conférence Taupo 2001, Vol 32 p83 In Vishawanath 2003). Les risques liés à la saillie naturelle ne sont pas mineurs
et consistent en une infertilité du taureau (15 à 40 % des taureaux seraient concernés , risque d'introduction de
maladies vénériennes, manque de politique de sélection des taureaux, danger pour l'éleveur, dégâts causés aux
barrières, lésions provoquées chez les vaches, boiteries . Au Canada, l'augmentation de la production laitière serait
de 160 kg (soit 3,4 %) par an. La contribution génétique à cette augmentation serait de 50 % .
2.4. Perspectives
Les perspectives de l'IA sont réelles. Elles concernent l'utilisation de sperme frais en lieu et place de sperme
congelé. Leurs avantages et désavantages ont été rappelés . Le sexage du sperme offre également des
perspectives intéressantes (voir chapitre 27 Manipulations des gamètes) tout comme les biotechnologies de
l'embryon et la transgenèse. Enfin, compte tenu des coûts liés au stockage dans l’azote liquide et le faible taux de
récupération des spermatozoïdes ainsi conservés (50 %), il serait souhaitable que des procédés alternatifs de
conservation soient envisagés .
3. Dilution du sperme
Chez les ruminants, l’étape préliminaire visant à séparer la fraction spermatique proprement dite de la fraction
constituée des sécrétions des glandes annexes, n’est pas indispensable étant donné que la semence est constituée
pour l’essentiel des sécrétions testiculaires.
Le conditionnement du sperme requiert quelques précautions telles que l’utilisation de récipients stériles, de
produits chimiquement purs, d’eau distillée, l’absence de chocs thermiques et la mise du sperme à l’abri de l’air et
de la lumière.
3.1. Les milieux de dilution
La dilution du sperme a pour but d’accroître le volume total de la masse spermatique, d’assurer un milieu
L’insémination artificielle chez les ruminants \4
favorable à la survie des spermatozoïdes in vitro et de réaliser à partir d’un seul éjaculat l’insémination d’un grand
nombre de femelles.
3.1.1. Qualités des milieux de dilution
Les milieux de dilution doivent répondre à un certain nombre de conditions : Leur pression osmotique doit être
isotonique avec le sperme pour l’espèce en cause et être capable de la maintenir pendant la durée de stockage. Ils
doivent renfermer des substances colloïdales (jaune d’oeuf, lipoprotéines, lécithines) susceptibles de protéger les
spermatozoïdes. Les substances tampons permettent de maintenir un pH favorable aux spermatozoïdes (6.2 à 6..
Leur présence est plus importante pour le sperme de taureau et de bélier que celui d’étalon et de verrat étant
donné la concentration élevée en spermatozoïdes et donc la glycogénolyse élevée du sperme de ces deux espèces
qui est responsable d’une diminution rapide du pH. Les substances nutritives sont sensées favoriser le
métabolisme, la vitalité et la longévité des spermatozoïdes. Le milieu de dilution doit être dépourvu d’agents
infectieux car ils sont préjudiciables à la survie des spermatozoïdes, à la fertilisation et au développement de
l’embryon. Ce faisant, les spermatozoïdes se trouveront dans les meilleures conditions pour remplir leurs 4
fonctions préalables à la fécondation : a. activité métabolique productrice d’énergie, b. mobilité pour progresser
dans les voies génitales femelles, c. enzymes de protection sur l’acrosome pour en faciliter la pénétration dans
l’ovocyte, d. présence de protéines sur la membrane plasmatique pour assurer leur survie optimale dans le tractus
génital femelle et leur fixation sur la pellucide de l’ovocyte.
3.1.2. Nature des milieux de dilution
Il existe quelque soit l’espèce animale une grande variété de dilueurs. Ils se différencient par la nature voire la
concentration d’utilisation de leurs composants. On peut ainsi distinguer les dilueurs à base de jaune d’oeuf
phosphaté (Milieu de Lardy et Philips) ou citrate (Milieu de Salisbury), à bases de sucres (glucose, fructose : milieux
de Kampschmidt, de Chominat, de Dimitropoulos, de Foote), à base de glycocolle et de glycérol (milieu de Roy), de
CO2 (milieu de Van Demark ou IVT : Illinois Variable Temperature) ou et plus classiquement maintenant à base de
lait dont certains sont commercialisés (Laiciphos IMT).
Le lait peut être considéré comme un constituant de base apportant aux spermatozoïdes phosphates, citrates et
sucres. Son pH est voisin de celui du sperme. Il est simple à préparer et peu cher. Le plus utilisé est préparé à partir
de poudre de lait écrémé de vache additionné de cholestérol ou de lécithine, de sels, de glucose, d’acides aminés
(glycocolle, tryptophane, tyrosine) et d’antibiotiques (Laiciphos : IMV). Le jaune d’oeuf est habituellement utilisé à
des concentrations comprises chez le taureau entre 5 et 15 %. Il protège le sperme grâce aux lécithines qu’il
renferme de l’effet néfaste des brusques variations de température. Source de nutriments, il agit aussi
favorablement vis à vis des variations de pH et de pression osmotique. Les antibiotiques s’opposent au
développement des micro-organismes. Classiquement, la pénicilline et la streptomycine sont employées à la dose
respectivement de 1000 UI et d’un mg par ml de dilueur. On se souviendra que certains antibiotiques peuvent être
toxiques pour le spermatozoïde. Ainsi en est-il de l’oxytetracycline à la dose de 500 mcg/ml, de la
chlorotétracycline à la dose de 50 mcg/ml. Dans l’espèce équine, la ticarcilline, l’amikacine la polymixine et la
gentamycine ont également été recommandées. L’emploi du glycérol (agent cryoprotecteur) n’est requis que si le
sperme est destiné à être congelé. Le glycérol fixe une partie de l’eau du dilueur et ce faisant abaisse le point de
congélation du milieu, diminue la quantité de glace à la congélation et à la décongélation et diminue la taille des
cristaux. Il exerce par ailleurs un effet protecteur sur les membranes cellulaires et limite l’augmentation de la
pression osmotique en réduisant la quantité d’eau qui se transforme en glace.
3.2. Le taux de dilution
Pour le taureau, son calcul est basé sur l’obtention de doses d’insémination renfermant une concentration en
spermatozoïdes zootechniquement acceptable soit 10 à 12 millions de spermatozoïdes par paillette. Estimant à 40
% les pertes imputables aux processus de congélation-décongélation, il faut donc obtenir au terme de la dilution
une concentration moyenne de 20 millions de spermatozoïdes par paillette de 0.25 ml. Cette valeur peut être
revue à la baisse ou à la hausse en fonction de la qualité du sperme récolté. Soit la récolte de 10 ml de sperme
renfermant 1 milliard de spermatozoïdes par ml. L’objectif étant d’avoir 20 millions de spermatozoïdes par
paillette (0.25 ml, 2 mm de diamètre) soit 80 millions de spermatozoïdes par ml, le coefficient de dilution sera de 1
milliard / 80 millions soit 12.5. Pour 10 ml de sperme, le volume final sera donc de 125 ml soit l’utilisation de 115
ml de dilueur. En consultant le tableau 6 on constatera que le nombre de spermatozoïdes par insémination est
compris selon les pays entre 10 et 35 millions de spermatozoïdes

4. Conservation du sperme
4.1. Conservation à court terme
L’utilisation directe du sperme dilué de taureau suppose une conservation à une température voisine de 5°C.
Celle-ci doit cependant pour éviter les chocs thermiques, être atteinte progressivement au rythme moyen de
refroidissement de 0.5°C par minute entre 37 et 22°C et de 1°C par minute entre 22 et 5°C. Bien diluée et
convenablement refroidie, la semence peut conserver son pouvoir de fécondation pendant 2 à 3 jours.
4.2. Conservation à long terme : la congélation du sperme de taureau
La congélation requiert l’utilisation d’agents cryoprotecteurs. Leurs caractéristiques ont été décrites dans le
chapitre consacré à la congélation des embryons. Classiquement, le glycérol est utilisé pour congeler le sperme. Il
n’est pas inutile de préciser qu’étant donné les effets délétères potentiels des agents cryoprotecteurs sur le
spermatozoïde, ils doivent être utilisés à une dilution optimale. Ainsi, à la concentration de 4%, le glycérol offre la
plus grande mobilité massale des spermatozoïdes du verrat mais c’est après congélation dans une solution à 1 %
que les lésions de leurs acrosomes sont les moins nombreuses.
Deux solutions de dilueurs (Laiciphos 10 %, jaune d’oeuf 10 %, eau distillée) sont requises. Elles se distinguent par
le fait que la seconde renferme du glycérol à une concentration de 14 %. Le dilueur A est maintenu à 32°C et le
dilueur B à 4°C.
a. Phase de refroidissement
Le sperme est ajouté à la fraction A en deux temps. Dans un premier temps on mélange une quantité égale de
sperme et de dilueur A. Ce mélange est après 2 à 3 minutes ajouté au reste du dilueur A. Ce milieu predilué est
alors amené progressivement à la température de 4°C (voir supra). Une fois cette température atteinte, le dilueur
B est ajouté au dilueur A en 4 étapes de 15 minutes. Il est important en effet de laisser au glycérol le temps de
pénétrer dans les spermatozoïdes, ce processus étant d’autant plus long qu’il s’effectue à basse température.
L’équilibration prend donc deux heures environ et la dilution finale de glycérol sera de 7 %.
b. Conditionnement
Une fois refroidi, le sperme sera conditionné le plus souvent en paillettes voire en ampoules de verre ou de
plastique ou en pellets. Classiquement trois types de paillette sont utilisés. Elles ont toutes une longueur de 133
mm. La paillette grosse a un diamètre compris entre 3.8 et 4.2 mm et un volume de 1.2 ml. La paillette moyenne a
un diamètre compris entre 2.5 et 2.8 mm et un volume de 0.5 ml. La paillette fine (la plus utilisée) a un diamètre
compris entre 1.7 et 2.2 mm et un volume utile de 0.25 ml. Ces paillettes sont constituées d’un cylindre de
chlorure de polyvinyle dont une extrémité est obturée au moyen de deux étoupes de gaze entourant un bouchon
de matière pulvérulente : l’alcool polyvinylique. Ce dispositif servira de piston lors de l’insémination. L’autre bout
est libre et servira au remplissage de la paillette. Les paillettes sont de couleurs différentes pour en faciliter
l’identification. Celle-ci se trouve complétée par l’impression sur le corps de la paillette du nom du taureau, de son
numéro d’identification, de la date de récolte et de l’identification du centre d’insémination.
Pour leur remplissage, une vingtaine de paillettes sont fixées à un peigne relié à une pompe d’aspiration. Une fois
remplies, une légère agitation des paillettes permettra de ménager une place pour l’obturation et la bulle d’air
nécessaire pour permettre la dilution du sperme lors de la congélation. Le bouchage s’effectue manuellement ou
est plus souvent actuellement automatisée. Il est réalisé au moyen de poudre d’alcool polyvinylique qui une fois
humide se transforme en gel ou par sertissage.
Une fois le sperme conditionné, les paillettes sont plongées dans de l’eau à 4°C pour permettre l’action du glycérol
(phase de glycerolisation) et des autres constituants du dilueur. Cette phase contribue également à rendre plus
hermétique l’obturation de la paillette.
Les paillettes sont alors disposées sur une rampe de refroidissement en vue de leur congélation. Elles sont dans un
premier temps disposées dans les vapeurs d’azote à quelques cm au-dessus du niveau d’azote liquide de la cuve.
Le refroidissement est obtenu selon une courbe classique à savoir entre 4°C et -10°C un refroidissement de 4°C par
minute et entre -10°C et -130°C un refroidissement de 40°C par minute. Biologiquement, la phase critique est celle
comprise entre -10°C et -50°C. C’est entre ces températures en effet que se produisent les phénomènes de
cristallisation extra puis intracellulaire et les mouvements d’ions qui en résultent.
L’insémination artificielle chez les ruminants \6
Au bout de 7 à 9 minutes, la congélation est obtenue et les paillettes sont plongées dans l’azote liquide à -196°C. Il
est intéressant de noter que ce type de congélation n’altère en rien le caractère pathogène de germes tels que
Brucella abortus, Campylobacter foetus, Actinomyces pyogenes ou Listeria monocytogenes.
Les paillettes sont stockées dans des visotubes, cylindres hexagonaux de couleur variable pour en faciliter le
repérage, eux-mêmes placés dans des gobelets plus gros appelés canisters rangés dans des tanks pouvant contenir
plusieurs centaines de litres.
Le transport des paillettes se fera dans des containers cryogéniques ou cuves d’azote dont il existe différents
modèles de capacité et de propriétés thermiques différentes. Une vérification régulière du niveau d’azote de ces
cuves s’impose. Par ailleurs, la température doit toujours y être inférieure à -120°C. Il est indispensable pour ce
faire d’y maintenir un niveau minimal de 5 cm d’azote liquide. L’évaporation sera fonction de la fréquence
d’ouverture de la cuve et du temps nécessaire au choix d’une paillette (5 à 8 secondes).
5. Technique de l’insémination artificielle
5.1. La décongélation
Le réchauffement du sperme de taureau doit être aussi rapide que possible. Classiquement, la paillette sera tout
d’abord secouée pour en faire tomber le reste d’azote liquide puis plongée et agitée dans de l’eau à 34-37°C
(décongélation in vitro). La décongélation s’observe au bout d’une trentaine de secondes. Pendant ce temps, il est
conseillé de frotter le pistolet d’insémination pour le réchauffer. Cependant, si la température ambiante est
inférieure à 20°C, il est préférable de maintenir la paillette dans l’eau de réchauffement jusqu'à son utilisation pour
éviter tout choc thermique au sperme. L’intervalle décongélation-insémination peut être prolongé jusque 60
minutes, si la paillette peut être maintenue à une température de 35°C.
Certains auteurs ont préconisé la décongélation dite in vivo c’est à dire dans le col utérin lors de l’insémination. Il
semble bien en fait qu’en raison des 60 secondes en moyenne qui s’écoulent entre la charge de la paillette et
l’insémination proprement dite, la décongélation s’opère en fait à la température du pistolet. En l’absence d’eau
tiède, on peut également décongeler la paillette à la bouche.
Une fois décongelée secouée et essuyée (l’exposition du sperme à une goutte d’eau peut induire des lésions
cellulaires irréversibles), la paillette est introduite dans le pistolet d’insémination par son extrémité comportant le
double bouchon (rôle de piston). L’autre extrémité sera coupée perpendiculairement pour assurer un maximum
d’étanchéité avec le bouchon de la gaine d’insémination. Idéalement, l’insémination de l’animal doit être réalisée
dans les 15 minutes suivant la sortie de la paillette de l’azote liquide. Le pistolet et la gaine d’insémination seront
éventuellement recouverts d’une gaine protectrice en plastique qui sera perforée lors de l’introduction du pistolet
dans le col utérin.
5.2. L’insémination proprement dite
5.2.1. Espèce bovine
Le matériel se compose d’un pistolet d’insémination d’une longueur de 40 à 45 cm et d’un diamètre de 5 à 6mm
comportant un corps externe et un mandrin interne. Il se complète d’une gaine en matière plastique externe fixée
au pistolet d’insémination au moyen d’une petite rondelle.
Deux méthodes d’insémination peuvent être utilisées chez les bovins.
La première ou voie vaginale repose sur l’emploi d’un spéculum et d’une source lumineuse permettant le dépôt du
sperme dans la partie postérieure du canal cervical. Elle est pratiquement abandonnée voire réservée à des cas
individuels. La seconde ou voie rectale est classiquement utilisée parce que plus rapide et plus hygiénique mais
aussi parce qu’elle offre la possibilité d’un examen préalable du tractus génital visant à confirmer l’état oestral de
l’animal (présence de follicule, tonicité des cornes...) mais aussi favorable à la libération d’ocytocine et donc à la
remontée des spermatozoïdes à la jonction utéro-tubaire. Le col est saisi manuellement au travers de la paroi
rectale. Sa tension vers l’avant permet d’éviter la formation de replis vaginaux, susceptibles d’entraver la
progression du pistolet d’insémination dans la cavité vaginale. L’introduction de l’extrémité du pistolet
d’insémination dans le col peut être facilitée en plaçant le pouce dans l’ouverture postérieure du col tout en
maintenant ce dernier au moyen de l’index et du majeur. La traversée du col sera facilitée en imprimant à ce
dernier des mouvements latéraux et verticaux.. Une fois le col franchi, le pistolet sera aisément le cas échéant
guidé vers l’une ou l’autre corne. Classiquement, le dépôt de la semence se fait au niveau du corps utérin. Les
L’insémination artificielle chez les ruminants \7
auteurs ne sont pas unanimes pour reconnaître le bénéfice d’une insémination dans une voire les deux cornes
utérines. Quelque soit l’endroit anatomique d’insémination, il en résulte un reflux de sperme vers la cavité
vaginale, celui-ci étant moindre si l’insémination a été réalisée au niveau du corps ou des cornes utérines que si
elle a été faite au niveau du col .
Classiquement dans l’espèce bovine, l’insémination artificielle est réalisée 12 heures environ après le début des
chaleurs. Elle obéit ce faisant à la règle classique AM/PM, PM/AM : chaleurs le matin, insémination le soir, chaleurs
le soir, insémination le matin. Des modalités plus spécifiques peuvent être adoptées si l’insémination fait suite à un
traitement hormonal. Elles ont été détaillées dans le chapitre relatif à l’anoestrus.
En Belgique, l’insémination artificielle est régie par un arrêté ministériel (Art.50 du 7 novembre 1986). Il précise les
conditions de l’insémination artificielle privée à savoir que le détenteur de bétail bovin peut détenir dans son
exploitation du sperme acheté en vue de le mettre en oeuvre lui-même sur son cheptel, ou de la faire mettre en
oeuvre par un inséminateur de l’association provinciale d’éleveurs de bétail bovin compétente, aux conditions
suivantes :
1. le sperme est fourni par l’association provinciale d’éleveurs de bétail compétente
2. Le détenteur de bétail bovin prend toutes les mesures en vue de la bonne conservation du sperme
3. Le sperme ne peut même gratuitement être cédé à des tiers.
4. L’emploi de sperme acheté doit pouvoir être justifié par la tenue d’un relevé journalier des doses utilisées, le
numéro de herd-book du taureau et l’identité de la vache inséminée. Une copie de ce relevé est transmise
mensuellement à l’association provinciale d’éleveur de bétail bovin compétente.
5. Le contrôle du contenu du conteneur par un fonctionnaire habilité à cette fin doit être accepté.
5.2.2. Espèces ovine et caprine
En Europe, l'insémination artificielle ovine et caprine est essentiellement développée en France pays ou elle a subi
une progression constante depuis 1971. En 1995, 773.000 brebis (10 % de la population) et 57.000 chèvres (6 % de
la population) ont été inséminées à partir de doses produites dans respectivement 16 et 2 centres. Cette méthode
de reproduction a notamment permis d'augmenter la production laitière moyenne des troupeaux caprins de 80
kgs de lait par an (800 kgs vs 720 kgs).
a. Particularités anatomiques et physiologiques
L'insémination artificielle présente chez les petits ruminants quelques particularités anatomiques. Chez la brebis,
l'endocol dessine de nombreux replis qui rendent le canal cervical très sinueux et empêche comme chez les bovins
une insémination intra-utérine. Chez la chèvre par contre, le col s'entrouvrant légèrement pendant les chaleurs, il
est possible de le franchir dans 10 à 30 % des cas. L'insémination par laparoscopie constitue une méthode
alternative mais elle est peu employée.
Les espèces caprine et ovine sont essentiellement des espèces à activité sexuelle saisonnière le plus souvent
élevées en troupeaux de grande taille et donc réparties en lots. L'insémination artificielle ne s'y pratique qu'une
fois induites et synchronisées les chaleurs au moyen d'un progestagène (l'acétate de fluorogestone employé chez
la chèvre et la brebis), d'une prostaglandine (employée uniquement chez la chèvre) et d'une gonadotrophine, la
PMSG (le lecteur consultera avec profit le chapitre relatif à l'anoestrus chez les petits ruminants).
b. Réalisation pratique de l'insémination
L'insémination suppose un minimum de contention individuelle manuelle ou au moyen de cornadis ou d'une salle
de traite. Tout stress sera évité aux animaux. Un local d'attente sera prévu. La contention en position verticale de
l'animal est de nature à faciliter l'intervention. Dans l'espèce caprine, un examen échographique préalable a été
conseillé de manière à écarter les animaux présentant une pseudo-gestation.
Chez la brebis, la semence est conservée non congelée et conditionnée en paillettes de 0.2 ml renfermant 400
millions de spermatozoïdes. La durée de conservation à + 15°C n'excède jamais 10 heures. L'insémination est
réalisée en une seule intervention 55 heures après le retrait de l'éponge pour les adultes et 52 heures après pour
les agnelles. Chez la chèvre, les semences sont également conditionnées en paillettes de 0.2 ml contenant 100
millions de spermatozoïdes. Une seule insémination est réalisée 43 heures environ après le retrait de l'éponge
pour les chèvres alpines et 45 heures plus tard pour les chèvres Saanen. Plus rarement, l'insémination est
effectuée sur oestrus observé 24 heures après son début.
Une fois sortie du réservoir d'azote liquide, la paillette congelée est plongée dans de l'eau à 37°C pendant 15

secondes puis essuyée et introduite dans le pistolet d'insémination préalablement réchauffé. L'extrémité de la
paillette est coupée et recouverte d'une gaine protectrice puis bloquée avec un anneau. La paillette de semence
fraîche est plongée dans de l'eau à 4°C (chèvre) ou à 15°C (brebis).
L'arrière-train de l'animal est soulevé et la vulve au besoin nettoyée. Le spéculum est introduit et le col de couleur
rose ou rouge repéré sur le plancher du vagin. L'extrémité du pistolet est guidée vers le col dans lequel il est
introduit le plus loin possible par des mouvements de rotation. Le sperme est expulsé et le pistolet retiré. Le
spéculum est désinfecté entre les animaux. La réussite de l'insémination tient davantage au choix du moment par
rapport à l'ovulation qu'à une manipulation particulière du col.
L'insémination intra-utérine par endoscopie est surtout utilisée chez les ovins. Elle offre le double avantage
d'augmenter la fertilité lors d'utilisation de sperme congelé et d'utiliser beaucoup moins de spermatozoïdes
(environ 10 fois moins que pour une insémination exocervicale). Pour ce faire, une mise à jeun préalable de 12
heures est nécessaire. L'animal est placé en décubitus dorsal et ses 4 membres immobilisés. Après anesthésie
locale, deux ouvertures sont pratiquées dans la paroi de l'abdomen au moyen d'un trocard. Le sperme est déposé
(volume d'une demi-paillette) au moyen d'un pistolet spécial appelé transcap au sommet de chaque corne utérine.
La technique est lourde et ne permet d'inséminer moyennant un entraînement spécial que 25 brebis à l'heure.
c. Résultats potentiels de l'insémination et facteurs de variation de la fertilité
Dans l'espèce ovine, la fertilité est meilleure chez les agnelles que chez les animaux adultes (70 % vs 57 à 64
%°selon la saison et la spéculation). Sans l'espèce caprine, la fertilité moyenne est de 64 %.
Divers facteurs sont de nature à influencer les résultats potentiels. En semence fraîche, le taux de fertilité est
supérieur pour les béliers âgés de deux ans et plus. Il existe par ailleurs des différences entre inséminateurs. Chez
la chèvre Saanen, la fertilité est régulièrement inférieure à celle observée dans la race alpine. Semblables
différences e n'ont pas été observées dans l'espèce ovine. Chez les petits ruminants, la répétition des traitements
de synchronisation et surtout l'utilisation répétée de PMSG st de nature à provoquer la formation d'anticorps et
d'être à l'origine d'une diminution de la fertilité. Une thèse a récemment été consacrée à ce sujet (PV Drion,
Service de Physiologie de la Reproduction FMV). Chez de tels animaux, il a été recommandé de pratiquer
l'insémination respectivement 30 (chèvre) et 36 heures (brebis) après le retrait de l'éponge et de n'inséminer que
les femelles réellement en chaleurs âgées de moins de 5 ans. Toute variation importante des apports en énergie et
protéines seront évités pendant la période embryonnaire.
(Pour toute information complémentaire plus spécifique, il est possible de s'adresser au CIA et de sélection ovine
Rue du Strouvia 18, 5340 Faulx les Tombes 081 58 28 94)
5.3. L’IA : un facteur de risque sanitaire ?
Article : Disease risks to animal health from artificial insemination with bovine semen. Eaglesome MD, Garcia MM.
Rev.Sci.tech.Off.Int.Epiz., 1997,16,215-225.
L’insémination artificielle constitue un moyen essentiel de réduction du risque de transmission des maladies dites
vénériennes. Les germes susceptibles d’être transmis par le sperme et donc indirectement par l’insémination
artificielle sont répartis en trois catégories (Tableau 4) ; La première rassemble ceux dont le risque est majeur et
largement reconnu. La seconde ceux pour lesquels dans l’état des connaissances on peut dire que le risque est
faible. La troisième comprend les germes ceux pour lesquels on ne dispose que d’informations parcellaires, non
unanimement rapportées en ce qui concerne la possibilité d’un risque et l’autre pour lesquels on ne dispose
d’aucune information circonstanciée. Nous nous limiterons à développer 6 facteurs infectieux parmi les
principaux : l’IBR/IPV, le BVD, la brucellose, la leptospirose, la campylobactériose et la trichomoniase.
Le Bovine herpesvirus-12 (BHV-1) est un pathogène fréquemment rencontré dans le sperme. Responsable
d’infections génitales, d’avortements chez la femelle, il induit chez le mâle une balanoposthite. Le virus se
multiplie chez les animaux infectés ou en phase d’infection latente au niveau de la muqueuse pénienne et
préputiale et contamine le sperme au cours de l’éjaculation. Cette multiplication et dissémination se rencontre
chez des animaux séropositifs et n’est pas empêchée par la vaccination. Parmi d’autres mesures à prendre, il
conviendrait de n’utiliser dans les centres que des taureaux seronégatifs (double prélèvement de sang à 21 jours
d’intervalle). En cas de séropositivité confirmée par séroneutralisation ou test Elisa), ou de statut sérologique
inconnu, une recherche de virus (cultures cellulaires ou Polymerase Chain Reaction test) sera entreprise sur deux
paillettes au moins provenant d’un éjaculat. Plus lourd d’application le « Cornell sperm Test » implique la détection
d’anticorps sur des veaux ou des brebis injectés au moyen de pool d’éjaculats
Le virus de la maladie des muqueuses comporte une souche cytopathogène et une souche non cytopathogène
L’insémination artificielle chez les ruminants \9
indifférenciables sérologiquement. La souche non cytopathogène peut infecter le foetus et induire la formation de
veaux infectés permanents. L’infection d’un animal par une souche non cytopathogène peut induire des signes
cliniques (maladie des muqueuses) mais augmente le plsu souvent sa sensibilité à d’autres infections comme l’IBR,
la Pasteurellose ou la Salmonellose., effet imputé à l’effet immunosuppressif du virus. Le virus du BVD est excrété
dans le sperme lors de maladies. Il est également présent dans le sperme chez les infectés permanents. Il peut être
transmise lors de saillies naturelles ou par insémination artificielle. De nombreux tests sérologiques (fixation du
complément, Elisa, tests de séroneutralisation) ou d’identification du virus ont été décrits. Un double prélèvement
de sang à 30 jours d’intervalle (recherche du virus) permet d’identifier les taureaux infectés permanents.
La brucellose se traduit le plus souvent par des avortements. Cette zoonose concernerait encore 5 % du cheptel
bovin mondial. L’identification de la structure lipopolysaccharidique de la paroi de Brucella abortus a rendu
possible la mise au point d’un test Elisa permettant de distinguer les animaux vaccinés des animaux infectés.
Divers tests anciens (séroneutralisation, agglutination) ou plus récents (PCR, amplification du DNA) sont
d’application. Une confirmation supplémentaire peut être apportée par la recherche de l’organisme dans le
sperme ou d’agglutinines dans le plasma séminal.
La leptospirose est provoquée par un spirochète (L.interrogans) dont on connaît plus de 200 sérovars dont le plus
connu est hardjo. Elle se traduit pas des signes aigus (septicémie, hépatite, néphrite) subaigus (néphrite, agalactie)
ou chroniques (avortements, infertilité). Le sérovar hardjo se retrouve dans les vésicules séminales, les testicules
et donc le sperme des taureaux infectés. L’agglutination microscopique est le test sérologique de référence (mise
en contact du serum avec une culture de leptospires et identification de l’agglutination sur fond noir. C’est une
technique délicate. La réaction est considérée comme positive si plus de 50 % des leptospires sont agglutinés.
L’ENV Nantes dispose de l’expérience nécessaire). Il n’est cependant pas possible à l’heure actuelle de distinguer
les animaux infectés des vaccinés. La vaccination des taureaux de centre n’est donc pas envisageable. Par ailleurs,
l’isolement de leptospires dans le sperme est extrêmement difficile. La méthode PCR a permis d’identifier dans
l’urine des concentrations extrêmement basses en Leptospire (5 à 10 leptospires / ml). Les leptospires survivent
dans le sperme réfrigéré renfermant ou non des antibiotiques ou congelé sans antibiotique.
La campylobactériose ou vibriose est imputable à Campylobacter fetus venerealis. Cette bactérie est surtout
présente chez les taureaux de plus de 5 ans dont les cryptes épithéliales du prépuce ou du pénis sont plus
profondes et permettent au germe d’y survivre plus aisément. La maladie se transmet par l’insémination artificielle
mais surtout naturelle ; Elle se traduit par des infections du tractus génital. La persistance de l’infection serait du à
des réarrangements du génôme. L’identification du germe est difficile compte tenu des conditions
microaérobiques de son développement. elle requiert par ailleurs un milieu de transport spécifique. La méthode
PCR est très sensible et permet d'identifier dans le sperme aussi peu que 3 Campylobacter par ml. Les taureaux
mis en quarantaine seront dans les régions à risque testés à trois reprises ; Par la suite, une évaluation bisannuelle
est conseillée. Le traitement local et général au moyen de DHS (si encore possible) des animaux infectés ou la
vaccination ont été proposées comme méthodes d’éradication.
La trichomoniase est provoquée par un protozoaire, Tritrichomonas foetus. L’infertilité, l’avortement et le
pyomètre caractérisent la femelle infectée. Le mâle est un porteur asymptomatique. Le germe est identifié sur le
pénis et les replis preputiaux. Sa prévalence serait encore élevée en Amérique du Nord dans les troupeaux
extensifs. Le germe résiste à la congélation. Sa transmission par l’insémination artificielle n’a pas été rapportée.
L’identification du germe dans le liquide de lavage du prépuce ou de curetage de la muqueuse est déterminante.
Certains kits renferment un milieu de culture et de transport. L’échantillon sera examiné à plusieurs reprises
pendant trois semaines. Des test de sonde à DNA ou de PCR peuvent également être utilisés pour identifier le
germe. Les tests ELISA peuvent identifier les anticorps dans le plasma séminal ou le liquide de lavage préputial. Les
taureaux dans les zones à risque feront l’objet de trois prélèvements pour identifier le germe par culture et
examen direct. Des tests bisannuels seront d’application par la suite. Le germe résiste dans le sperme frais ou
congelé même s’il renferme des antibiotiques.
6. Le recours à la saillie : une méthode alternative ?
Quatre facteurs conditionnent la fertilité d’un troupeau recourrant à l’insémination artificielle : le pourcentage de
vaches détectées en chaleurs et inséminées, le niveau de fertilité général du troupeau, la fertilité du sperme utilisé
et l’expérience de l’inséminateur. Ces facteurs ont été mis en équation par Bartlett (American Breeders Service. AI
management manual. Grace WR, de Forest, Wisconsin 1986, 91). Au nombre de ceux-ci la détection des chaleurs
revêt un impact majeur. Aussi, les éleveurs ont-ils de plus en plus recours à la saillie naturelle. En 1984, 50 % des
troupeaux laitiers de Floride utilisaient exclusivement l’IA, 38 % l’IA et la saillie naturelle (SN) et 12 % la SN (réf 3).
Une enquête menée dans 329 fermes laitières de Pennsylvanie montra que 11,2 des génisses étaient inséminées
une seule fois, l’éleveur utilisant ensuite la SN, 8,5 % étaient inséminées deux fois puis étaient reproduites par SN
et enfin 20,7 % des génisses n’étaient reproduites que par saillie naturelle (Stevenson J Is artificial insemination on
L’insémination artificielle chez les ruminants \10
the declien ? Hoards dairyman 1999, 108). En 1995, une enquête du National Association of Animal Breeders
révéla que 20 % seulement des exploitations laitières utilisaient exclusivement l’IA. En général, les éleveurs
utilisant la SN n’élèvaient pas leurs génisses de remplacement, le gain génétique étant assuré par leur achat dans
d’autres fermes (Heinrichs AJ et al. J Dairy Sci 1987, 70, 896-902).
Le recours à la SN peut constituer une méthode alternative de reproduction. Encore faut-il en maîtriser le
bénéfice potentiel mais aussi savoir procéder de manière optimale à la sélection des taureaux utilisés et au suivi de
leurs performances de reproduction.
Le calcul de l’intérêt économique du recours à la SN se doit de prendre en compte, le coût d’élevage ou d’achat du
taureau, les frais inhérents à l’IA, la réduction des frais liés à la détection des chaleurs mais aussi selon certains la
réduction de production laitière observée chez les primipares, cette perte pouvant être largement compensée par
l’augmentation de la production laitière du troupeau résultant d’une meilleure fertilité issue d’une amélioration
indirecte de la qualité de détection des Selection, use and management of natural service bulls. In Van Horn and
Wilcox CJ eds Large Dairy Herd Management. Champaign AM Dairy Sci Assoc 1992, 209).
L’effet dit de biostimulation résultant de la présence d’un mâle au sein d’un troupeau est bien connu,
particulièrement chez les petits ruminants. Dans l’espèce bovine il ne peut être négligé surtout en phase précoce
du postpartum, période pendant la quelle, la folliculogenèse passe d’un état statique à un état dynamique
(Pelissier CL Theriogenology 1976, 6 575-603).
Quelque soit son niveau génétique, le choix du taureau demeure essentiel. Aussi l’évaluation de sa capacité de
reproduction et y compris celle de détecter les chaleurs doit être soigneusement évaluée (BSE : breeding
Soundness Evaluation : Chenoweth PJ A new bull breeding soundness evaluation form. Proc Am Meeting Soc
Theriogenology, 1992 : 63). Cet examen doit être annuellement effectué. La valeur génétique des taureaux utilisés
devrait être équivalente à celle des taureaux utilisés en IA sous peine de voir la production laitière se réduire au fil
des ans, la perte pouvant être de 300 kgs de lait par lactation et par génération.
Le recours à la SN pose le problème de la quantification de la fertilité du troupeau, les données étant plus difficile à
collecter qua dans le cas de l’IA. Certaines méthodes ont été proposées. Elles ont fait l’objet d’un développement
plus complet dans le cadre du chapitre 28 relatif à la gestion de la reproduction bovine.
Le recours à la SN, n’exclut en rien la mise en place d’un suivi des vaches au cours du postpartum en vue de
détecter aussi rapidement que possible et donc de les traiter des pathologies comme les infections utérines ou
encore l’anoestrus.
7. Pour en savoir plus ...
Brice et al. L'insémination artificielle chez les petits ruminants. Le Point Vétérinaire, 1997,28,185:1641-1647.
Goffaux M. Techniques de congélation de la semence de taureau. Part 1 . Elevage et Insémination, 1990,240,3-14.
Goffaux M. Techniques de congélation de la semence de taureau. Part 2 : congélation, décongélation et
conservation. Elevage et Insémination, 1991,241,3-18.
Impact de l'IA sur l'économie d'un élevage :
http://www.inra.fr/Internet/Produits/PA/an1998/num981/mallard/jm981.htm
Matériel d’insémination artificielle : http://www.imv-technologies.com/indexbis.cfm
Réglementations OIE en matière d’insémination : http://www.oie.int/fr/normes/mcode/F_00123.htm
L’IA chez les éléphants
http://64.109.54.135/natural_history/aiwork.asp
http://www.zoovienna.at/e_besam.html
http://www.si.edu/opa/researchreports/00102/elephant.htm
- L’IA chez les grands carnivores sauvages
http://www.5tigers.org/adventures/handbook/d3a.htm
http://news.nationalgeographic.com/news/2002/06/0612_020612_TVlion.html
Howard, J.G. et al. (1997): Sensitivity to exogenous gonadatropins for ovulation induction and laparoscopic
artificial insemination in the cheetah and clouded leopard. Biol. Reprod: 56(4): 1059-1068.
Howard, J.G. et al. (1996): Successful ovulation induction and laparoscopic intrauterine artificial insemination
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Dresser, B., L. Kramer, P. Russel, G.Reed and B. Reece., 1981, Superovulation and artificial insemination in
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Dresser, B. L., C. S.Sehlhorst, G. Keller, L. W. Kramer and B. Reece. , R. L. Tilson and U. S. Seal, 1987, Artificial
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15.
L’IA chez les marsupiaux
http://www.koala.net/ed/protect/conserve.htm
http://www.marsupialcrc.com.au/webhome/GGOAL2.htm
http://www.newcastle.edu.au/discipline/biology/marsupialcrc/high_99.html
L’IA chez les reptiles et les amphibiens:
Induced spawnings, artificial insemination, and other genetic manipulations, in Armstrong and Malacinski
(editors). Developmental Biology of the Axolotl. Oxford, 1989. pp. 228-235.

8. Tableaux
Tableau 1 : Données générales relatives à l’insémination artificielle en Belgique (Source : Ministère de l’Agriculture,
service de l’Elevage)
N IA
total
X 1000
(1)
N IA
éleveur
X 1000
% N IA
1ères
X 1000
(2)
% du
cheptel
inséminé
(3)
N
inséminateurs
N insémin /
inséminateur
1970 821 - - 525 40 142 3419
1980 900 - - 558 39 137 4078
1990 1066 - - 686 45 164 4201
1995 897 114 11 590 42 146 3717
1996 818 107 11 553 40 136 3689
1997 791 - - 544 39 133 3680
1998 791 126 14 534 39 135 3536
1999 762 131 15 519 38 135 3433
2000 734 137 16 503 38 133 3339
Non compris les inséminations privées
Ne sont pas en Wallonie comptabilisées les inséminations privées
Calculé par le rapport entre le nombre d’inséminations premières (y compris en Flandre les inséminations privées)
et le nombre total de vaches et de génisses de plus de deux ans ajouté de 25 % du nombre de génisses de 1 à 2 ans
Tableau 2 : Evolution du nombre d’inséminations premières (x 1000) par race (%) (Source : Ministère de
l’Agriculture, service de l’Elevage)
BBB PR PN/H BR Autres Total
1995 276 (47) 123 (21) 161 (27) 25 (4) 4 (1) 590 (100)
1996 249 (45) 119 (21) 162 (29) 15 (3) 8 (2) 553 (100)
1997 244 (45) 118 (22) 165 (30) 11 (2) 6 (1) 544 (100°
1998 248 (46) 109 (20) 162 (30) 10 (2) 5 (2) 534 5100)
1999 253 (49) 95 (18) 156 (30) 8 (2) 7 (1) 519 (100)
2000 250 (50) 86 (17) 152 (30) 7 (1) 8 (1) 503 (100)
() pourcentages
BR race Blanc Rouge
Autres cad Rouge, Jersey, Limousin, Charolais, Blonde d’Aquitaine et autres
Tableau 3 : Comparaison du nombre d’inséminations premières (x1000) par région et par race en l’an 2000
(Source : Ministère de l’Agriculture, service de l’Elevage)
BBB PR PN/H BR Autres Total
Flandre 110 66 104 7 3 290 (58 %)
Wallonie 140 20 48 - 5 213b (42 %)
Total 250 86 152 7 8 503
Total (%) 50 17 30 1 2 100
L’insémination artificielle chez les ruminants \13
Tableau 4 : Risque de transmission de facteurs infectieux par le sperme
1 Risque modéré à élevé
Brucellose +
BVD +
Campylobactériose +
Fièvre aphteuse +
Haemophilose +
IBR +
Mycoplasmose +
Pseudomoans, E.Coli +
Rinderpest +
Stomatite vésiculeuse NR
Trichomonase +
Tuberculose +
2 Risque de transmission faible
Bluetongue +
Leucose enzootique +
Bovine ephemeral fever NR
Akabane virus +
Leptospirose +
3 Peu d’informations disponibles
a Epizootic haemorragic disease +
Bovine immunodeficiency-like virus +
Paratuberculosis +
Pleuropneumonie contagieuse +
b Lumpy skin disease +
Rift valley fever NR
Q fever +
Rage NR
Haemoragic septicaemia NR
Bovine malignant catarrhal fever NR
BSE NR
Listeriose +
Anaplasmose NR
Babesiose NR
Chalamydiose +
Champignons +
Tableau 5 : Production de sperme chez les bovins et les buffles (D'après Thibier et Wagner 2000)
Régions N centres de
collectes
N centres de
stockage
N taureaux N doses
congelées
N doses
fraîches
Afrique 18 161 646 55.204 1.484.850
Amérique du Nord 69 73 9627 0 43.270.500
Amérique du Sud 71 138 530 0 5.917.269
Extrême orient 188 644 9228 8.874.920 63.938.027
Moyen orient 17 124 268 16.794 2.559.640
Europe 239 455 19.803 2.694.903 115.176.785
Total 602 1595 40.102 11.641.821 232.347.071
L’insémination artificielle chez les ruminants \14
Tableau 6 : Statistiques nationales relatives à l'IA (d'après Foote 1998).
Pays N d'IA %
sperme congelé
N spz
(en millions)
Autriche 915.490 100 25
Australie 1.600.000 100 20
Belgique 581.000 100 12 à 15
Brésil 2.861.852 100 40
Canada 1.500.000 100 15
Danemark 787.848 100 15
France 4.800.000 90 20
Allemagne 5.577.981 98 10 à 20
Israel 150.000 100 20
Pays-bas 1.659.496 100 selon les taureaux
Nouvelle Zelande 3.800.000 37 1 à 2
USA 10.466.000 100 10 à 30
Tableau 7 : importance de l’IA en France (2005)
Races Nbre IA 1ères % par rapport au
total
Evolution
2001-2004
Taureaux mis en
testage
Holstein 2.220.958 52.1% -9,5% 1096
Charolais 498.966 11.7% +0.0% 630
Montbékiarde 461.204 10.8% -3,4% 77
Normande 405.902 9.5% -11,3% 165
Limousine 252.368 5.9% -4,4% 143
Blonde d'Aquitaine 160.506 3.8% -5,4% 24
Blanc-Bleu Belge 80.290 1.9% + 73,8% 10
INRA 95 60.534 1.4% + 12,6%
Autres races 159.309 2.9% + 5% 47
Total 4.300.037 100